Auster

Weltweit gibt es mindestens 40 Arten essbarer (kulinarischer) Austern (Ostreoida), die sechs verschiedenen Gattungen zugeordnet werden (ITIS 2015). Die Auster mit dem weitesten Verbreitungsgrad und der größten wirtschaftlichen Bedeutung ist die Pazifische Felsenauster (Crassostrea gigas), welche daher nachfolgend stellvertretend beschrieben wird.

Ursprünglich stammt die Pazifische Felsenauster aus dem nordostasiatischen Raum. Durch zahlreiche Besatzmaßnahmen und unbeabsichtigte Verschleppung von Austernlarven mit dem Ballastwasser großer Schiffe oder als Aufwuchs (sog. Fouling) an Schiffsrümpfen ist die Pazifische Felsenauster mittlerweile in nahezu allen Meeren der Welt zu finden. Dieses immense Verbreitungsgebiet verdankt sie besonders ihrer ausgesprochenen  Anpassungsfähigkeit und Krankheitsresistenz. Die Felsenauster kommt mit Brackwasser ebenso zurecht wie mit Meerwasser und sie übersteht auch extreme Temperaturen (-2 °C bis +35 °C).

Auch wenn die Felsenauster steinige Strukturen bevorzugt, besiedelt sie ebenfalls schlammige oder sandige Böden bis in Tiefen von max. 40 m. Ähnlich der Gemeinen Miesmuschel (Mytilus edulis), ernährt sich die Auster von Phytoplankton, kleinerem Zooplankton und Detrituspartikeln. Sie filtriert ihre „Beute“ mit Hilfe ihrer Kiemen aus dem Atemwasser und transportiert sie mit feinen Wimpern zur Mundöffnung. Unter idealen Bedingungen können Felsenaustern bis auf eine Größe von 30 bis 40 cm heranwachsen und über 30 Jahre alt werden.         

Im Gegensatz zu den meisten anderen Muscheln (Bivalvia) sind Pazifische Austern nicht getrenntgeschlechtlich, sondern irregulär protandrisch, das heißt, dass  juvenile Austern zunächst männlich sind (< 5 cm), bevor sie mit zunehmender Größe weibliche Gonaden ausbilden (Protandrie). Ist das Futter knapp, können sich weibliche Tiere wieder in männliche „zurückverwandeln“. Verbessern sich die äußeren Umstände erneut, kann der Geschlechtswechsel abermals vollzogen werden.

Der Beginn des Reproduktionszyklus wird durch sinkende Wassertemperaturen eingeleitet (Absenkung auf mindestens 10 – 12 °C). Steigende Temperaturen im Frühling lassen die Gonaden (Geschlechtsorgane) heranreifen und wachsen bis in den Sommermonaten (auf 18 – 20 °C, je nach Region) die finale Reifung erfolgt. Die Abgabe der Gameten (Geschlechtszellen) erfolgt dann bei allen Tieren einer Population synchron, das heißt dass zunächst die Männchen ihr Sperma ins Wasser abgeben. Dies regt die Weibchen dazu an Eier auszustoßen (zwischen 20 und 200 Millionen pro Tier). Die Entwicklung des befruchteten Eis bis zur juvenilen Muschel ist von der Wassertemperatur und dem Nahrungsvorkommen abhängig und dauert zwischen 14 und 21 Tage. Dabei werden verschiedene Metamorphosestadien durchlaufen:

1.         Befruchtetes Ei

2.         Trochophora (innerhalb der ersten 24 h): Eintritt in die planktonische Phase

3.         Veliger (26 – 48 h): Planktonische Phase und Ausbildung der Schalen

4.         Veliconcha: Übergang zur benthischen (bodenlebenden) Phase

5.         Pediveliger: Benthische Phase

6.         Juvenile Muschel

Mit dem Übergang zur benthischen Phase sinkt die junge Pediveliger-Larve  auf den Bodengrund, wo sie sich mit Hilfe ihres Fußmuskels solange fortbewegt, bis eine adäquate Besiedlungsfläche (z. B. ein Felsen oder aber auch eine Muschelbank) gefunden ist. Dort bildet sie, im Gegensatz zur Miesmuschel (Mytilus edulis), keine Byssusfäden aus, sondern produziert in einer am Fuß gelegenen Drüse eine Art Zement (eine Mischung aus Proteinen und anorganischen Stoffen, wie Calciumcarbonat, im Verhältnis 1:9), um sich dauerhaft am Untergrund zu verankern. Hier unterscheidet sich die Auster wiederum von der Miesmuschel, welche in der Lage ist ihren Standort mehrfach aktiv zu wechseln, indem sie ihre Byssusfäden gezielt zerreißt und weiterwandert. Hat sich die Austernlarve angeheftet, beendet sie die Metamorphose und wird zur juvenilen Auster. Unter geeigneten Umweltbedingungen können sich Jungaustern bereits mit dem Beginn des nächstjährigen Reproduktionszyklus  erfolgreich fortpflanzen. 

Obwohl viele essbare Austern in Aquakultur produziert werden, entfällt schätzungsweise über 90 % der weltweiten Produktionsmenge auf die Pazifische Felsenauster (Crassostrea gigas). Der weltweit größte Produzent, China (6.199.540 t; FAO 2024), deklariert die Produktion ausnahmslos als Felsenauster (Crassostrea spp.), es ist aber davon auszugehen, dass ein gewisser Anteil davon auch auf andere Crassostrea-Arten entfällt. Hiervon ausgenommen sind die Perlen-produzierenden Perl,- oder auch Flügelmuscheln (Pteriidae). Neben der Felsenauster wird nur noch die Amerikanische Auster (Crassostrea virginica) in beachtenswerter Menge produziert.

Obwohl sich die Methoden der Austernkultur seit ihrem Beginn vor 2500 Jahren stark weiterentwickelt haben, sind die grundlegenden Arbeitsschritte nach wie vor unverändert geblieben: Saatproduktion > Larvenaufzucht > Mast > Veredelung (optional) > Abhärtung > Ernte

Saatproduktion

Für eine erfolgreiche Produktion ist es essentiell alljährlich eine ausreichende Menge von Saat (Austernlarven) zur Verfügung zu haben.

Traditionell werden dafür während der natürlichen Reproduktionszeit den noch frei driftenden Larven (spatfall = Larvenfall) geeignete Besiedlungsflächen (z. B. Muschelbruch, Tonziegel oder angeraute Kunststoffplatten) angeboten, an denen sie sich anheften können. Dieses Verfahren wird nach wie vor in der Europäischen Austernkultur praktiziert, hat aber entscheidende Nachteile. Die Saatmenge und -qualität kann von Saison zu Saison sehr stark variieren und auch der exakte Zeitpunkt für die Installation der Saatkollektoren ist alljährlich eine Herausforderung. Werden die Kollektoren zu früh ausgebracht, können sie von Schlamm überlagert oder von anderen Organismen (z. B. Algen oder anderen Muscheln) besiedelt werden und sind somit für Austernlarven unattraktiv. Kommen die Kollektoren dagegen zu spät zum Einsatz, kann häufig nicht genug Saat rekrutiert werden.

Eine aufwendigere und kostenintensivere Methode ist die künstliche Reproduktion. Diese erlaubt eine ausreichende und sortenreine Saatproduktion unabhängig von äußeren Einflüssen. Hierfür werden geeignete Elterntiere, zum Teil aus definierten Zuchtlinien, zunächst in Durchfluss- oder geschlossenen Kreislaufanlagen bei 20 – 23 °C und einer Salinität zwischen 15 – 32 ‰ gehältert und durch eine Fütterung mit Phytoplankton (z. B. Tetraselmis suecica) für die Reproduktion konditioniert. Eine Absenkung der Temperatur auf 8 – 12 °C induziert dann die Gametogenese (Reifung der Geschlechtszellen). In diesem Zustand können die Austern mehrere Monate verharren. Durch eine schrittweise Erhöhung der Temperatur auf 18 – 23 °C (z. T. abhängig von den Elterntieren, bzw. deren natürlicher Herkunft) wachsen die Gonaden innerhalb von 6 – 10 Wochen und reifen vollständig. Ein Temperaturschock durch die Zuleitung kalten Wassers veranlasst die Austern dann zur Abgabe ihrer Geschlechtsprodukte. Für gewöhnlich werden für diesen Prozess nur wenige Tiere in einem Becken zusammen gehalten. Alternativ dazu können die Austern auch abgestreift werden. Für die Befruchtung werden die Eier von mehreren Weibchen mit dem Sperma von mehreren Männchen befruchtet. Für die nachfolgende Entwicklung werden die Eier in nicht belüftete Aufzuchtbecken mit gefiltertem und möglichst keimfreiem Wasser überführt. Bei leicht erhöhten Temperaturen (25 – 28 °C) entwickeln sich innerhalb von 22 – 26 h die schwimmfähigen Trochophora. Die weitere Aufzucht zur Veliger (14 – 18 Tage) erfolgt bei einer geringeren Salinität von 20 – 25 ‰ und unter Zufütterung einer Algensuspension (Isochrysis galbana, Pavlova lutherii, Chaetoceros calcitrans und/oder Thalassiosira pseudonana). Während dieser Zeit wird die Anfangsdichte von ca. 20.000 Larven pro Liter Haltungsvolumen durch mehrmaliges Sortieren nach Größe (grading) und die natürliche Mortalität auf 5000 Larven pro Liter reduziert. So stellt man sicher, dass nur besonders schnell wachsende und gesunde Tiere verbleiben. Das Auftreten dunkler „Augenflecken“ und eines klar sichtbaren Fußes nach ca. 14 – 18 Tagen ist ein klares Indiz für den bevorstehenden Übergang zur benthischen Phase. In diesem Stadium wird den Larven geeignetes Substrat (aufgeraute PVC-Platten oder Muschelbruch) zur Anheftung angeboten. Zuweilen werden die Larven in diesem Stadium bereits an die Muschelfarmen abgegeben, da sie bereits relativ robust sind, aber wesentlich kostengünstiger als Besatzaustern von 2 cm Länge.        

Larvenaufzucht

Die weitere Aufzucht der Larven erfolgt in großen Becken, denen dauerhaft eine Algensupension zugeführt wird. Die Algen werden in mit Meer- oder Brackwasser gefüllten Teichen kultiviert. Um die Algenproduktion zu erhöhen, wird häufig organischer oder mineralischer Dünger zugeführt. Haben die Larven eine Größe von 3 – 5 mm erreicht, werden sie an die Muschelfarmen abgegeben.

Bis zu einer Größe von 12 – 20 mm werden die Larven entweder an Land (onshore) in großen Tanks mit Besatzdichten bis zu 100 kg/m³ oder aber im Meer (offshore) in nährstoffreichen Gebieten kultiviert.

Besatzaustern sind, unabhängig von der Größe, als cultch, d. h. zu mehreren auf einem definierten Untergrund (z. B. Muschelschale), oder cultch-less verfügbar. Cultch-less Austern haben den Vorteil, dass sie einzeln auf kleinen Substratstücken (z. B. Muschelbruch) gewachsen sind und nicht wie die cultch Austern für die weitere Aufzucht von diesen manuell getrennt werden müssen.

Mast

Die Mast (on-growing) der Austern wird entweder direkt auf dem Seegrund (on-bottom) oder über diesem im Wasserkörper (off-bottom) betrieben. Die verschiedenen Methoden der Mast unterscheiden sich hinsichtlich Arbeitsaufwand und Produktionskosten zum Teil beträchtlich.

On-bottom 

Die Aufzucht der Austern auf dem Meeresgrund der Gezeitenzone ist die älteste und unkomplizierteste Art Austern zu kultivieren. In Gebieten mit einem natürlichen, hohen Aufkommen von Muschellarven ist es zum Teil ausreichend Muschelschalen als Substrat zur Besiedlung auszubringen. Dieses sogenannte shelling wird schon seit mindestens 2500 Jahren angewendet und ist auch heute regional noch verbreitet. An anderen Standorten kann es dagegen nötig sein, den Bodengrund von Algen und Steinen zu befreien, um ihn anschließend mechanisch zu festigen. Erst dann wird entweder Substrat oder vorgezogene Muschelbrut ausgebracht (200 – 400/m2). Da die Austern bei dieser Form der Aufzucht direkt auf dem Boden liegen, sind sie sowohl bei Flut (räuberische Schnecken, Seesterne, Krabben oder Rochen), als auch während der Ebbe (Vögel oder Säugetiere) zahlreichen Fraßfeinden ausgesetzt. Die so bedingten Verluste können mehr als 50 % des Austernbestands betragen.

Off-bottom

1. Tischkultur

Bei der besonders in Europa weit verbreiteten Tischkultur werden die Austern in Taschen bzw. Körben (Poches) aus Polyethylen aufgezogen. Diese werden auf tischartige Konstruktionen aus Holz oder Metall befestigt, die 0,5 bis 1 m über dem Meeresgrund der Gezeitenzone liegen. So ist es problemlos möglich die Taschen während der Ebbe zu kontrollieren und von Aufwuchs zu befreien. Die bis zu 2000 Tiere pro Tasche (bei einer Besatzgröße von 12 - 20 mm) werden regelmäßig nach Größe sortiert und gewendet, um so ein ungehindertes Wachstum zu ermöglichen. Innerhalb von 18 bis 30 Monaten (je nach Wassertemperatur und Nahrungs-vorkommen) erreichen die Austern ihr Verkaufsgewicht von ca. 70 – 100 g. Der Vorteil dieser Methode gegenüber der on-bottom Kultivierung liegt besonders in dem besseren Schutz vor Fraßfeinden und dem intensiveren Wasserdurchsatz.

2. Leinen- oder Floßkultur

Diese variantenreiche Methode der Aufzucht hat den Vorteil unabhängig von verfügbaren Gezeitenzonen und Bodengrund zu sein, da hier die Austern im freien Wasserkörper aufgezogen werden. Dazu werden sie an horizontal oder vertikal geführten Leinen befestigt, welche an Bojen oder Flößen vertäut sind. Neben Leinen werden aber auch taschenartige Konstruktionen (ähnlich der Tischkultur aber mit geringerem Besatz) oder stapelbare Körbe zur Aufzucht eingesetzt. Diese haben den Vorteil, dass sich die Austern durch die vorhandene Strömung kontinuierlich im Korb oder der Tasche bewegen und sich so selbst von Aufwuchs befreien. Während der Wintermonate können diese Konstruktionen darüber hinaus in tieferem Wasser verankert werden und sind so unempfindlich gegenüber Eis und extrem niedrigen Temperaturen. 

Veredelung  

Die optionale Veredelung der Austern lässt sich als geschmacklicher Feinschliff verstehen. Dafür werden die Muscheln vor der Ernte für einige Wochen (in Ausnahmefällen bis zu 8 Monate) in Flussmündungen oder Meeresbuchten gehältert. Auch wenn nichts gegen eine Ernte am eigentlichen Ort der Aufzucht spricht, kann durch dieses Verfahren den Austern ein angenehmerer oder auch ein unverwechselbarer (mitunter mineralischer) Geschmack verliehen werden. Ein bekanntes Beispiel dafür ist die bekannte Bélon-Auster (nur Europäische Auster) nach dem gleichnamigen Fluss in der Bretagne (Frankreich) oder die  Marennes-Oléron Felsenauster, die in Teichen gehältert wird, in denen die Kieselalge Navicula ostrearia gedeiht. Diese Alge färbt das Fleisch der Austern nach einigen Wochen in das für Marennes-Oléron Austern charakteristische Grün.

Ernte

Nach 2 – 3 Jahren im Meer haben die Austern eine Größe von 7 – 10 cm und ein Gewicht von 70 – 110 g erreicht und können geerntet werden. Bei einigen Methoden (on-bottom, sowie besonders Leinen- und Floßkulturen) ist es nötig die Austern vor der Ernte abzuhärten (hardening). Dafür werden die Tiere über einen Zeitraum von 3 – 4 Monaten täglich für mehrere Stunden der Luft ausgesetzt. Dadurch gewöhnen sich die Austern die Schale geschlossen zu halten, wenn sie aus dem Wasser entnommen werden. Eine Grundvoraussetzung für den späteren Transport und die Lagerung. Positiver Nebeneffekt des Hardening ist, dass die so konditionierten Muscheln einen größeren Fleischanteil besitzen, als unkonditionierte. Die Ernte selbst erfolgt entweder per Hand (off-bottom, Tischkultur), mit Dredgen (on-bottom) oder mit kleineren Booten, welche mit Winden ausgestattet sind (off-bottom Leinen- oder Floßkultur). Kommen die Muscheln aus unbedenklichen Gewässern ist es ausreichend sie zu reinigen und für einige Tage in gefiltertem Meerwasser zu hältern, damit sie sich von evtl. ingestiertem Sand und Schlamm befreien können. Kommen sie dagegen aus weniger sauberen Gewässern, kann es nötig sein sie länger in keimfreien Wasser zu belassen, damit eine potentielle Gefahr für den Verbraucher sicher ausgeschlossen werden kann (siehe Produktangebot). Pro Jahr werden so weltweit fast 5 Millionen Tonnen Austern geerntet.

Roh

Austern gehören zu den wenigen Lebensmitteln, die lebend verzehrt werden. Um die Qualität dieses so empfindlichen Produkts zu gewährleisten, ist es natürlich zwingend notwendig die gesetzlich vorgeschriebene Kühlkette (Tierische Lebensmittel-Hygieneverordnung - Tier-LMHV 08.08.2007) während des gesamten Transports aufrecht zu erhalten. Ist dies der Fall können Austern für bis zu drei Wochen feucht und kühl (4 – 5 °C) gelagert werden. Erst direkt vor dem Verzehr wird die Auster unter Zuhilfenahme eines Austernmessers eröffnet und kann dann pur oder mit Zitronensaft oder Tabasco beträufelt geschlürft werden.

Tiefgekühlt

Tiefgekühlt (meistens als IQF-Ware) sind nur ausgelöste Austern zu erhalten.

Konserve

Vereinzelt sind Austern, z. B. geräuchert oder in verschiedenen Würztunken eingelegt, als Vollkonserven erhältlich.

Convenienceprodukte

Während küchenfertige Austernprodukte in Europa noch eine Seltenheit sind, steht in Nordamerika und Asien eine breite Palette an entsprechenden Produktlinien zur Verfügung. Eine Besonderheit ist die auch in Europa problemlos erhältliche Austernsoße, die besonders in der asiatischen Küche verwendet wird. Austernsoße besteht aus einer Mischung von Sojasauce, Zucker und Gewürzen in der entweder Austern ausgekocht werden oder der Austernextrakt zugesetzt wird.

Auch wenn weltweit jährlich fast 5 Millionen Tonnen Austern produziert werden, wird nur ein Bruchteil davon unter den gängigen Standards produziert. Dieses mag an der nahezu monopolartigen Stellung Chinas als Produzent liegen, die ihre Aquakultur von Austern bisher nicht nach den geforderten Vorgaben für eine Zertifizierung durchführen. Dies muss im Umkehrschluss aber nicht heißen, dass die dort produzierte Ware von geringerer Qualität ist. Es gibt Austern, welche nach den Standards des Naturland-Verbandes, der EU-Öko-Verordnung, von Friend Of The Sea, BAP oder ASC (seit 09/2014) produziert wurden.

Können Austern giftig sein?

Problematisch kann bei allen verzehrten Muscheln (nicht nur Austern) eine etwaige Kontamination mit Toxinen sein, die von den Muscheln zusammen mit den Algen aufgenommen werden. Diese Algentoxine werden als Fraßschutz gebildet und können sich besonders bei einem Massenauftreten (Algenblüte, z. B. Red Tide) in den Austern anreichern und so zur Ungenießbarkeit führen. Dieser Problematik hat der Gesetzgeber mit der Tierischen Lebensmittel-Hygieneverordnung und der EU-Richtlinie 91/492/EWG Rechnung getragen und entsprechende Grenzwerte festgelegt, die sicherstellen, dass alle in den Handel kommende Austern und Austernprodukte nahezu frei (und damit unbedenklich) von gesundheitsgefährdenden Substanzen sind:

1. Lähmungen hervorrufende Algentoxine (Paralytic Shellfish Poison – PSP): 800 Mikrogramm je Kilogramm,

2. Amnesie hervorrufende Algentoxine (Amnesic Shellfish Poison – ASP): 20 Milligramm Domoinsäuren je Kilogramm,

3. Okadasäure, Dinophysistoxine und Pectenotoxine insgesamt: 160 Mikrogramm Okadasäure-Äquivalent je Kilogramm,

4. Yessotoxine: 1 Milligramm Yessotoxin-Äquivalent je Kilogramm oder

5. Azaspiracide: 160 Mikrogramm Azaspiracid-Äquivalent je Kilogramm.

In der Aquakultur der Auster werden vermehrt triploide Individuen aufgezogen. Bedeutet dies eine Benachteiligung wildlebender Bestände?

Natürlicherweise haben Austern, genau wie die meisten anderen Tierarten, einen zweifachen haploiden Chromosomensatz. Durch Züchtung können gezielt tri- bzw. polyploide Individuen erzeugt werden, also Austern mit drei oder mehr kompletten haploiden Chromosomensätzen. Der Einsatz poly-, bzw. triploider Austern hat ganz klare Vorteile. Solche Tiere wachsen bis zu viermal schneller als „normale“, also diploide Tiere. Dieses hängt mit der Unfähigkeit triploider Austern zusammen, Gonaden auszubilden, bzw. reifen zu lassen. So fließt nahezu die komplette verfügbare Energie in das Wachstum, anstatt teilweise in die Reproduktio. Da sich die Tiere nicht natürlich reproduzieren und sich nicht wie z. B. triploide Lachse karnivor ernähren und so mit normalen, diploiden Tieren um Futter konkurrieren, besteht durch den Einsatz von Austern mit einem dreifachem Chromosomensatz nicht die Gefahr einer Beeinträchtigung natürlicher Populationen. Auch die Erzeugung triploiden Zuchtmaterials hat sich im Laufe der vergangenen Jahre verändert. Der Einsatz von Chemikalien, wie Cytochalasin B oder 6-Dimethylaminopurim oder die Anwendung von Druck oder Hitze direkt nach der Befruchtung wird mehr und mehr durch den Einsatz tetraploider „Männchen“ ersetzt. Dieses Verfahren erzeugt sicher triploide Nachkommen, während die Effizienz anderer Methoden zwischen 80 und 90% liegt. 

Die Pazifische Felsenauster ist die dominierende Art in der Aquakultur und der freien Natur. Wie wirkt sich das auf andere (heimische) Austernpopulationen aus?

Das sehr große Verbreitungsgebiet der Pazifischen Auster als oftmals nicht-einheimische Art birgt vor allem zwei Problemstellungen:

1. Zwischen den einzelnen Crassostrea-Arten kann es zu einer Hybridisierung kommen.

2. Die schnellwüchsigen und robusten Felsenaustern können einheimische Austernpopulationen gefährden.

Hybridisierung

Durch die weite Verbreitung der Felsenauster kommt es zwangsläufig zu Überschneidungen der natürlichen Populationsgrenzen. Dieses kann zu einer ungewollten Durchmischung (Hybridisierung) der verschiedenen Austern-Spezies führen (z. B. C. gigas/C. virginica oder C. gigas/C. angulata). Allerdings scheint es so zu sein, dass die meisten dieser Hybriden den natürlichen Populationen unterlegen sind. Sie wachsen langsamer und können sich auch für gewöhnlich nicht reproduzieren. Weitaus problematischer ist daher die invasive Verbreitung der Felsenauster.

Felsenaustern als invasive Arten

Die eigentlich aus dem nordostasiatischen Raum stammende Pazifische Felsenauster wurde erfolgreich und aus verschiedenen Gründen in mehr als 70 Länder eingeführt (Neozoen). Entweder als Ersatz für krankheitsdezimierte Arten oder auf Grund ihres schnellen Wachstums. In bestimmten Gebieten ist dies zum Problem geworden. Die Felsenauster kann innerhalb kürzester Zeit große Populationsstärken erreichen und konkurriert so schnell mit einheimischen Arten um Futter und Lebensraum. Hier ist sie den meisten Arten überlegen. Es ist oft unmöglich etablierte Populationen zu beseitigen. Daher hat man z. B. in New South Wales (Australien) den Import und die Kultur von Felsenaustern seit 1990 verboten. Diese wurden zwar schon in den  1950er und 60er-Jahren nach Australien eingeführt und sind auch mittlerweile in New South Wales zu finden, aber man hat die Hoffnung durch die gesetzliche Regulierung (bzw. den Einsatz triploider Individuen) die Populationen der gefährdeten Sydney-Felsenauster (Saccostrea glomerata) schützen zu können. Es gilt als erwiesen, dass die Aquakultur von Austern und die damit einhergehende Verbreitung gebietsfremder Austern (Neozoen) der größte Vektor für die Einführung diverser Spezies war. Neben invasiven Algen wurde noch eine Vielzahl von Bakterien, Protozoen und Invertebraten, wie Polychaeten und Muscheln und Schnecken eingeführt. Einige dieser eingeschleppten Arten (z. B. Bonamia ostreae und Haplosporidium nelsoni) sind für schwerwiegende Krankheitsausbrüche innerhalb der heimischen Austernpopulationen verantwortlich. Auch einige eingeführte räuberische Schnecken (die Stachelschnecke Urosalpinx cinerea, umgangssprachlich auch „Austernbohrer“ genannt, und Ocinebrellus inornatus) oder Polychaeten  (Terebrasabella heterouncinata) reduzierten einige einheimische Austernbestände beträchtlich. Diese momentane Situation kann nicht mehr rückgängig gemacht werden, da sich bereits etablierte Neozoen nicht mehr aus einem Habitat entfernen lassen, besonders wenn es sich um aquatische Organismen handelt.   

Allen, S.K., Gaffney, P.M., Scarpa, J., Bushek, D., 1993. Inviable hybrids of Crassostrea virginica (Gmelin) with C. rivularis (Gould) and C. gigas (Thunberg). Aquaculture 113, 269-289.

Brenner, M., Fraser, D., Van Nieuwenhove, K., O'Beirn, F., Buck, B.H., Mazurie, J., Thorarinsdottir, G., Dolmer, P., Sanchez-Mata, A., Strand, O., Flimlin, G., Miossec, L., Kamermans, P., 2014. Bivalve aquaculture transfers in Atlantic Europe. Part B: Environmental impacts of transfer activities. Ocean & Coastal Management 89, 139-146.

Camara, M.D., Symonds, J.E., 2014. Genetic improvement of New Zealand aquaculture species: programmes, progress and prospects. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 48, 466-491.

Dheilly, N.M., Lelong, C., Huvet, A., Kellner, K., Dubos, M.-P., Riviere, G., Boudry, P., Favrel, P., 2012. Gametogenesis in the Pacific Oyster Crassostrea gigas: A Microarrays-Based Analysis Identifies Sex and Stage Specific Genes. Plos One 7.

Fabioux, C., Huvet, A., Le Souchu, P., Le Pennec, M., Pouvreau, S., 2005. Temperature and photoperiod drive Crassostrea gigas reproductive internal clock. Aquaculture 250, 458-470.

Forrest, B.M., Keeley, N.B., Hopkins, G.A., Webb, S.C., Clement, D.M., 2009. Bivalve aquaculture in estuaries: Review and synthesis of oyster cultivation effects. Aquaculture 298, 1-15.

Gaffney, P.M., Allen, S.K., 1993. Hybridization among Crassostrea species – a review. Aquaculture 116, 1-13.

Gjedrem, T., Robinson, N., Rye, M., 2012. The importance of selective breeding in aquaculture to meet future demands for animal protein: A review. Aquaculture 350, 117-129.

Goulletquer, P., 2004., Cultured Aquatic Species Information Programme. Ostrea edulis. Cultured Aquatic Species Information Programme. FAO Fisheries and Aquaculture Department [online]. Rome.

Green, D.S., Crowe, T.P., 2013. Physical and biological effects of introduced oysters on biodiversity in an intertidal boulder field. Marine Ecology Progress Series 482, 119-132.

Guo, X.M., Hedgecock, D., Hershberger, W.K., Cooper, K., Allen, S.K., 1998. Genetic determinants of protandric sex in the Pacific oyster, Crassostrea gigas Thunberg. Evolution 52, 394-402.

Helm, M.M., 2005., Cultured Aquatic Species Information Programme. Crassostrea gigas. Cultured Aquatic Species Information Programme. FAO Fisheries and Aquaculture Department [online]. Rome. 

Kennedy, V. S., 2004., Cultured Aquatic Species Information Programme. Crassostrea virginica. Cultured Aquatic Species Information Programme. FAO Fisheries and Aquaculture Department [online]. Rome

Kuhn, D.D., Angier, M.W., Barbour, S.L., Smith, S.A., Flick, G.J., 2013. Culture feasibility of eastern oysters (Crassostrea virginica) in zero-water exchange recirculating aquaculture systems using synthetically derived seawater and live feeds. Aquacultural Engineering 54, 45-48.

Molnar, J.L., Gamboa, R.L., Revenga, C., Spalding, M.D., 2008. Assessing the global threat of invasive species to marine biodiversity. Frontiers in Ecology and the Environment 6, 485-492.

Park, J.J., Lee, J.S., Kim, H.J., Kang, S.W., An, C.M., Ho, L.S., Gye, M.C., 2012. Sex Ratio and Sex Reversal in Two-year-old Class of Oyster, Crassostrea gigas (Bivalvia: Ostreidae). Development & Reproduction 16, 385-388.

Rasmussen, R.S., Morrissey, M.T., 2007. Biotechnology in aquaculture: Transgenics and polyploidy. Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety 6, 2-16.

Soletchnik, P., Huvet, A., Le Moine, O., Razet, D., Geairon, P., Faury, N., Goulletquer, P., Boudry, P., 2002. A comparative field study of growth, survival and reproduction of Crassostrea gigas, C. angulata and their hybrids. Aquatic Living Resources 15, 243-250.

Soudant, P., Van Ryckeghem, K., Marty, Y., Moal, J., Samain, J.F., Sorgeloos, P., 1999. Comparison of the lipid class and fatty acid composition between a reproductive cycle in nature and a standard hatchery conditioning of the Pacific Oyster Crassostrea gigas. Comparative Biochemistry and Physiology B-Biochemistry & Molecular Biology 123, 209-222.

Stone, B.W., Hadley, N.H., Kingsley-Smith, P.R., 2013. Evaluating the potential growth advantage of triploid eastern oyster (Crassostrea virginica) in South Carolina relative to commercially cultured diploid native stocks. Journal of Shellfish Research 32, 647-655.

Troost, K., 2010. Causes and effects of a highly successful marine invasion: Case-study of the introduced Pacific oyster Crassostrea gigas in continental NW European estuaries. Journal of Sea Research 64, 145-165.

Zhang, N., Xu, F., Guo, X., 2014. Genomic Analysis of the Pacific Oyster (Crassostrea gigas) Reveals Possible Conservation of Vertebrate Sex Determination in a Mollusc. G3-Genes Genomes Genetics 4, 2207-2217.

[Stand 05/2019]